Pengertian Penambatan Nitrogen

Penambatan nitrogen adalah proses yang menyebabkan nitrogen bebas digabungkan secara kimia dengan unsur lain. Dalam atmosfer dengan satuan luas satu acre (0,46 ha) tanah diperkirakan ada 35.000 ton nitrogen bebas. Walaupun esensial mutlak bagi kehidupan, tidak satu molekulpun dapat digunakan begitu saja oleh tumbuhan, hewan atau manusia tanpa campur tangan jazad mikro penambat nitrogen.
Sejumlah jazad mikro tanah dan air mampu menggunakan molekul nitrogen dalam atmosfer sebagai sumber N. Jazad mikro ini dibagi menjadi dua kelompok menurut cara penambatan N yang dilakukan yaitu :
          Penambatan N secara non-simbiotik, yaitu jazad mikro yang mampu mengubah  molekulNmenjadi nitrogen sel secara bebas tanpa tergantung pada organisme hidup lainnya.
Jazad mikro penambat N itu secara enzimatis menggabungkan N atmosfer dengan unsur-unsur lain untuk membentuk senyawa N-organik dalam sel hidup. Dalam bentuk organik ini kemudian N dilepaskan kedalam bentuk terlambat, tersedia bagi tanaman baik secara langsung maupun melalui aktifitas jasad mikro.
Penambatan  N non-simbiotik dapat juga terjadi di atmosfer akibat halilintar dan nitrogen oksida yan terbentuk oleh pembakaran mesin dapat mengalami fotokimia dan nitrogen yang terikat dengan cara ini jatuh ke tanah bersama air hujan.
v  Penambatan Nitrogen Secara Simbiotik
Dalam sistem ini penambatan molekul nitrogen adalah hasil kerja sama mutualisme antara tumbuhan (leun dan tumbuhan lain) dengan sejenis bakteri. Masing-masin simbion secara sendiri-sendiri tidak dapat menambat nitrogen. Simbiosis antara bakteri dengan tumbuhan, misalnya antara species Rhizobium dengan legum adalah endosimbiosis, karena berlangsung didalam tumbuhan. Bakteri hidup dalam sel dan jaringan tumbuhan.
Di dalam tanah, bakteri Rhizobium bersifat organotrof, aerob, bentuk batang pleomorfi, gram negatif, tidak berspora dan berflagella (1-6). Bakteri ini mudah tumbuh dalam media biakan khususnya yang mengandung ragi atau kentang. Suhu optimum antara 25-300C dengan pH optimum 7,0.
Bakteri Rhizobium bila masuk ke dalam sistem perakaran legum menyebabkan pembentukan bintil akar. Dalam bintil akar bakteri berubah bentuk menjadi bakteroid (bentul L,V,Y,T,X). Bakteri dalam bentuk bakteroid dapat menambat nitrogen dari udara dengan bantuan enzim nitrogenase yan dibentuk bakteri. Rhizobium yang tumbuh dalam bintil akar legum mengambil langsun nitrogen dari udara. Dengan aktivitas sselam abersama sel tanaman dan bakteri, nitrogen itu disusun menjadi senyawa nitrogen organik seperti asam amino dan polipeptida yang ditemukan dalam tumbuhan, bakteri dan tanah di sekitarnya. Penyediaan hara nitrogen oleh Rhizobium dapat mencapai 60-75 % dari jumlah yang dibutuhkan tumbuhan.
Agar mendapatkan keuntungan yang maksimum dari kegiatan Rhizobium, kita tidak dapat semata-mata tergantung pada infeksi spontan oleh mikroflora tanah. Banyak tampat yang mengandung Rhizobium yang tidak efektif. Jadi inokulasi dengan galur bakteri Rhizobium terpilih yang sesuai dengan tanaman inangnya dan mempunyai daya saing yang tingi terhadap mikroflora asli pada tanah setempat akan memberikan respons yang sangat nyata.
v  Penambatan Nitrogen Non-Simbiotik
Penambatan nitrogen secara hayati yang non sinbiotik dilakukan oleh jasad mikro yang hidup bebas. Menurut Tedja Imas dkk. (1989), beberapa jasad mikro yang dapat menambat N2 secara non simbiotik adalah Azotobacter. Bakteri ini bersifat mesofilik dan aerob obligat dengan laju respirasi yang sangat tinggi. Efisiensi penambatan nitrogen rendah sehinga kurang berarti di alam Species lain adalah Beijerinckia dan Derxia, bersifat aerobik dan tumbuh baik pada keadaan asam (sampai pH 3). Bakteri ini umum dijumpai di tanah-tanah trofis.
Ada dua cara yang baik untuk mengukur perubahan nitrogen/penambatan nitrogen adalah :
1.            Penggunaan isotop 15N2 dengan cara ini jazad mikro yang diteliti ditumbuhkan dengan diberi 15N2 maka akan tergabung ke dalam protoplasma. Tehnik ini cukup sensitif dan tepat, tapi  15Nsangat mahal harganya dan diperlukan alat canggih spektrotometer yang mahal.
2.            Dengan uji redaksi asetilin, metode ini berdasarkan pada prinsip bahwa jazad mikro yang dapat mereduksi N2 (berikatan 3) juga dapat mereduksi asetilin (juga berikatan 3).
N = N ------reduksià 2NH3
HC = CH ------reduksià H2N = CH3
Gas estilen yang merupakan hasil reduksi asetelin dapat ditentukan dengan mudah dengan menggunakan gas kromatografi. Cara ini termasuk sensitif, memerlukan substrat (asetelin) yang tidak mahal, dan gas kromatografi merupakan alat yang umum dipakai di banyak lab.
Faktor-faktor yang mempengaruhi penambatan nitrogen non simbiotik adalah faktor lingkungan, terutama ciri kimia dan fisika habitatnya (Tedja Imas,1989). Faktor-faktor tersebut meliputi ketersediaan senyawa nitrogen, kesediaan nutrigen anorganik, macam sumber energi yang tersedia, pH, kelembab,dan suhu.
Jazad mikropenambat N2 pada umumnya juga mampu menggunakan amonium, nitrat, dan senyawa nitroge organik. Amonium lebih disukai dan bersama-sama dengan senyawa-senyawa yang dapat diubah menjadi amonium (seperti urea dan nitrat) merupakan penghambat penambatan nitrogfen yang paling efektif.
Bila jazad mikro penambatan nitrogen ditumbuhkan pada media yang mengandung garam-garam amonium dan senyawa nitrogen lainnya, beberapa nutrien anorganik diperlukan dalam jumlah lebih sedikit daipada medium tersebut bebas dari nitrogen.  Dalam penambatan nutrigen diperlukan molibdenum, besi, calsium dan kobalt dalam jumlah yang cukup.
Bagi jazad heterotrof, tersedianya sumber energi merupakan faktor utama yang membatasi laju dan besarnya asimilasi N2. Penambatan gula sederhana, selulosa, jerami, atau sisa-sisa tanaman dengan nisbah C/N yang tinggi seringsekali meningkatkan dengan nyata transformasi N.
pH mempunyai pengaruh yang nyata, Azotobacter dan Sianobakteri tergolong sangat peka pada tanah-tanah dengan pH kurang dari 6,0 sedangkan Beijerinckia tidak peka dan dapat tumbuh dan menambat N2 pada pH 3-9.
Kelembab tanah sering kali menentukan laju penambatan nitrogen dan kandungan air optimum tergantung pada tanah yang bersangkutan dan jumlah bahan organik yang tersedia. Bila kelembaban terlalu tinggi maka keadaan aerobik berubah menjadi anaerobik.
Suhu optimum bagi penambatan nitrogen adalah suhu sedang. Penambatan terhenti pada suhu beberapa derajat di atas suhu optimum. Di beberapa daerah beriklim sedang bagian Utara didapati bahwa penambatan nitrogen masih berlangsung sekalipun pada musim dingin. Jazad mikro pelakunya diperkirakan algae atau lumut kerak.

Fiksasi Nitrogen
Fiksasi nitrogen adalah proses alam, biologis atau abiotik yang mengubah nitrogen di udara menjadi ammonia (NH3). Mikroorganisme yang mem-fiksasi nitrogen disebut diazotrof. Mikroorganisme ini memiliki enzim nitrogenaze yang dapat menggabungkan hidrogen dan nitrogen. Reaksi untuk fiksasi nitrogen biologis ini dapat ditulis sebagai berikut :
N2 + 8 H+ + 8 e− → 2 NH3 + H2
Mikro organisme yang melakukan fiksasi nitrogen antara lain : Cyanobacteria, Azotobacteraceae, Rhizobia, Clostridium, dan Frankia. Selain itu ganggang hijau biru juga dapat memfiksasi nitrogen. Beberapa tanaman yang lebih tinggi, dan beberapa hewan (rayap), telah membentuk asosiasi (simbiosis) dengan diazotrof. Selain dilakukan oleh mikroorganisme, fiksasi nitrogen juga terjadi pada proses non-biologis, contohnya sambaran petir. Lebih jauh, ada empat cara yang dapat mengkonversi unsur nitrogen di atmosfer menjadi bentuk yang lebih reaktif :
a.       Fiksasi biologis
Beberapa bakteri simbiotik (paling sering dikaitkan dengan tanaman polongan) dan beberapa bakteri yang hidup bebas dapat memperbaiki nitrogen sebagai nitrogen organik. Sebuah contoh dari bakteri pengikat nitrogen adalah bakteri Rhizobium mutualistik, yang hidup dalam nodul akar kacang-kacangan. Spesies ini diazotrophs. Sebuah contoh dari hidup bebas bakteri Azotobacter.
b.      Industri fiksasi nitrogen
Di bawah tekanan besar, pada suhu 600 C, dan dengan penggunaan katalis besi, nitrogen atmosfer dan hidrogen (biasanya berasal dari gas alam atau minyak bumi) dapat dikombinasikan untuk membentuk amonia (NH3). Dalam proses Haber-Bosch, N2 adalah diubah bersamaan dengan gas hidrogen (H2) menjadi amonia (NH3), yang digunakan untuk membuat pupuk dan bahan peledak
c.       Pembakaran bahan bakar fosil
Mesin mobil dan pembangkit listrik termal, yang melepaskan berbagai nitrogen oksida (NOx).
d.      Proses lain
Selain itu, pembentukan NO dari N2 dan O2 karena foton dan terutama petir, dapat memfiksasi nitrogen.
Asimilasi
Tanaman mendapatkan nitrogen dari tanah melalui absorbsi akar baik dalam bentuk ion nitrat atau ion amonium. Sedangkan hewan memperoleh nitrogen dari tanaman yang mereka makan.
Tanaman dapat menyerap ion nitrat atau amonium dari tanah melalui rambut akarnya. Jika nitrat diserap, pertama-tama direduksi menjadi ion nitrit dan kemudian ion amonium untuk dimasukkan ke dalam asam amino, asam nukleat, dan klorofil. Pada tanaman yang memiliki hubungan mutualistik dengan rhizobia, nitrogen dapat berasimilasi dalam bentuk ion amonium langsung dari nodul. Hewan, jamur, dan organisme heterotrof lain mendapatkan nitrogen sebagai asam amino, nukleotida dan molekul organik kecil.
a.       Asimilasi Nitrogen
Tanaman mendapatkan nitrogen dari tanah melalui absorbsi akar baik dalam bentuk ion nitrat atau ion amonium. Sedangkan hewan memperoleh nitrogen dari tanaman yang mereka makan. Tanaman dapat menyerap ion nitrat atau amonium dari tanah melalui rambut akarnya. Jika nitrat diserap, pertama-tama direduksi menjadi ion nitrit dan kemudian ion amonium untuk dimasukkan ke dalam asam amino, asam nukleat, dan klorofil. Pada tanaman yang memiliki hubungan mutualistik dengan rhizobia, nitrogen dapat berasimilasi dalam bentuk ion amonium langsung dari nodul. Hewan, jamur, dan organisme heterotrof lain mendapatkan nitrogen sebagai asam amino, nukleotida dan molekul organik kecil.

Ada beberapa sumber nitrogen yang dapat diambil tumbuhan yakni NO3, NH4+, N-organik dan N2, terutama pada bakteri dan algae tertentu. Pada tumbuhan tinggi umumnya, sumber nitrogen yang paling banyak diserab adalah NO3 dan NH4+ dan beberapa N-organik.

Pada tumbuhan tinggi umumnya, sumber terpenting nitrogen adalah ion nitrat (NO3=) yang diambil dari larutan tanah. Di dalam tanah, spesiasi ion nitrat tidaklah stabil. Dalam situasi aerobik, ion nitrogen lebih banyak dalam bentuk nitrat. Sebaliknya, dalam suasana anarobik, nitrat akan tereduksi secara bertahap menjadi ion amonia (NH4+). Bakteri nitrifikasi dan denitrifikasi berperan pada proses konversi tersebut. Di alam dikenal ada banyak bakteri terlibat dalam konversi nitrat menjadi amonia, atau sebaliknya. Proses-proses pengubahan dari amonia menjadi nitrat disebut nitrifikasi. Sebaliknya, terjadi peristiwa pengubahan nitrat , nitrit menjadi amonia atau N2 yang disebut denitrifikasi. Proses nitrifikasi melibatkan bakteri nitrosomonas dan nitrobakter. Pada proses pembusukan dari senyawa N-organik, akan dihasilkan ion-ion amonia, yang prosesnya disebut amonifikasi.
Yang dibutuhkan dalam asimilasi nitrogen yaitu :
o   Memerlukan cadangan sumber energi
o   Energi berasal dari fotosintesis
o   Reaksi terjadi pada jaringan dan kompartemen sel yang berbeda.
o   Berkaitan erat dengan metabolisme karbon.
Nitrat dan amonium merupakan sumber utama nitrogen anorganik yang diambil oleh akar tanaman tinggi. Bentuk mana yang disukai, jika itu terjadi, biasanya amonium dibutuhkan pada awal pertumbuhan dan nitrat kemudian. Kombinasi kedua bentuk tersebut umumnya akan dimanfaatkan tanaman secara optimal. Beberapa tanaman dapat juga langsung menyerap urea (Harper, 1984), meskipun kebanyakan urea akan dihidrolisis terlebih dulu menjadi amonium sebelum diserap tanaman. Proses masuknya nitrat ke dalam akar tanaman bersama dengan air dan solut terlarut lain secara aliran massa. Akibatnya, nitrat-N yang tercuci ke bawah perakaran berpotensi untuk naik ke atas menuju daerah perakaran ketika horison permukaan mengering dan tanaman memanfaatkan air dari lapisan yang lebih dalam. Akibat yang lain adalah bahwa tanaman dapat menampakkan gejala defisiensi N meskipun tanah cukup banyak mengandung N, jika kelembaban dan akibatnya aliran massa nitrogen menjadi terbatas.
o   Sebagian besar amonium harus bergabung ke dalam senyawa organik dalam akar, sebaliknya nitrat bersifat mobil dalam xilem dan dapat disimpan dalam vakuola akar, batang, organ-organ penyimpan. Akumulasi nitrat dalam vakuola penting artinya bagi keseimbangan kation-anion dan untuk pengaturan secara osmotik, khususnya pada spesies “nitrophilik” seperti Chenopodium album dan Urtica dioica (Smirnoff dan Stewart, 1985). Namun demikian, agar supaya dapat digabungkan ke dalam struktur organik serta memenuhi fungsi pentingnya sebagai unsur hara, maka nitrat harus direduksi terlebih dahulu menjadi amonia. Reduksi dan assimiliasi nitrat bagi kehidupan tanaman sama pentingnya dengan reduksi dan asimilasi CO2 dalam fotosíntesis.
v  Asimilasi Amonium
Sementara nitrat dapat disimpan dalam vakuola tanpa efek yang merugikan, amonium dan khususnya amonia mitra keseimbangannya [NH3 (yang larut dalam air) = NH4+ + OH-] adalah beracun pada konsentrasi yang sangat rendah. Pembentukan asam amino, amida-amida dan senyawa-senyawa yang terkait adalah jalan utama detoksifikasi baik ion-ion amonium yang diambil oleh akar maupun amonia yang berasal dari hasil reduksi nitrat atau fiksasi-N2.
Langkah-langkah prinsip dalam asimilasi ion-ion amonium (Gambar 7-3) yang diberikan melalui akar adalah pengambilan ke dalam sel-sel akar dan bergabung ke dalam asam amino dan amida-amida dengan suatu pelepasan proton-proton untuk kompensasi muatan Perembesan amonia ke membran plasma, dengan pembebasan proton yang terjadi sebelum perembesan, telah dibahas sebagai suatu model alternatif (Mengel et al., 1976).
Dari kedua-duanya penemuan bersifat percobaan (Martin, 1970) dan pertimbangan teoritis (Raven dan Smith, 1976) nampak bahwa hampir semua (menyangkut) amonia yang berasimilasi ditranslokasi ke tajuk sebagai asam amino, amida-amida, dan senayawa-senyawa terkait untuk penggunaan lebih lanjut. Asimilasi amonium dalam akar membutuhkan karbohidrat yang banyak oleh karena diperlukan untuk skeletons karbon dalam sintesis asam-asam amino dan amida-amida. Dalam akar juga sama mengenai asimilasi amonia dari reduksi nitrat atau fiksasi-N. Transport amonia hasil assimilasi dari akar ke tajuk terjadi terutama secara eksklusif dalam xilem. 
Gambar 7-3. Model asimilasi amonium dalam akar (Raven dan Smith, 1976)
Dalam rangka memperkecil kehilangan karbon yang disebabkan oleh transport nitrogen, senyawa-senyawa yang kaya nitrogen (N/C rasio > 0.4) mengangkut nitrogen hasil asimilasi meninggalkan akar (Wallace dan Plate, 1965; Streeter, 1979). Satu, dan jarang dua atau lebih, senyawa-senyawa berikut eksudat akar mendominasi dalam xilem: amida glutamin (2N/5C) dan asparagin (2N/4C; asam amino arginin (4N/6C); dan ureida allantoin (4N/4C). Sesuai juga dengan model ekonomi karbon ini, dalam transport phloem menuju pembentukan buah, yang merupakan sink non-fotosintesis, asam-asam amino dengan N/C rasio > 0.4 adalah bentuk transport nitrogen yang dominan (Pate, 1973).
Senyawa nitrogen organik yang rendah berat molekulnya digunakan secara dominan untuk transport jarak jauh atau untuk disimpan dalam sel individu berbeda-beda diantara famili tanaman (Tabel 7-3). Pada kacang-kacangan umumnya dan pada kedelai khususnya, sebagian besar transport nitrogen hasil fiksasi oleh nodul akar digabungkan ke dalam ureida allantoin dan asam allantoin (Layzell dan LaRue, 1982).
Meskipun lokasi asimilasi amonia berbeda (akar, nodul akar, dan daun) enzim kunci yang terlibat adalah glutamine synthetase dan glutamate synthase (Gambar 7-4). Kedua enzim itu telah ditemukan di dalam akar, dalam kloroplas, dan dalam mikrorganisma pemfiksasi-N, dan bukti meyakinkan bahwa asimilasi amonia itu paling banyak jika tidak semua berasal dari pengambilan amonium, fiksasi-N, reduksi nitrat, dan fotorespirasi yang dimediasi oleh jalur glutamine synthetase-glutamate synthase.
Dalam jalur ini asam amino glutamate bertindak sebagai akseptor untuk amonia, dan amida glutamine dibentuk. Glutamine synthetase mempunyai suatu gaya affinitas sangat tinggi untuk amonia (Nilai Km rendah) dan dengan begitu mampu untuk memasuki amonia sekalipun konsentrasinya sangat rendah. Ini diaktifkan oleh pH tinggi dan konsentrasi ATP dan magnesium yang tinggi, dan semua tiga factor itu ditingkatkan dalam stroma kloroplas atas kekuatan cahaya..
Dalam kloroplas, reduksi nitrat dengan rangsangan cahaya dan asimilasi amonia yang ditingkatkan kemudian secara efisien dikoordinir untuk mencegah level amonia menjadi terlalu tinggi sehingga mereka melepaskan fotofosforilasi (Krogmann et al., 1959). Keracunan amonia mungkin berhubungan dengan perembesan amonia yang cepatmelintasi biomembran. Sebagai contoh, amonia, tetapi bukan amonium ( NH4), berhamburan dengan cepat melintasi membran terluar dari kloroplas (Heber et al., 1974).
Enzim yang lain dalam asimilasi amonia, glutamate synthase (GOGAT), mengkatalisasi perpindahan kelompok amida (-NH2) dari glutamine ke 2-oxoglutarate, yang belakangan adalah produk dari siklus asam trikarboksilik (Gambar 7-4). Untuk reaksi ini baik ferredoxin yang direduksi (dari photosystem) atau NAD(P)H (dari respirasi) diperlukan untuk pemeliharaan siklus asimilasi amonia dan yang selebihnya dapat digunakan untuk biosynthesis protein, sebagai contoh. Sebagai suatu alternatif, manakala pemberian amonia besar, kedua-duanya molekul glutamate dapat bertindak sebagai suatu akseptor amonia, dan satu molekul glutamine meninggalkan siklus itu.
v  Jalur alternatif untuk asimilasi amoniuam
Glutamate dehydrogenase (GDH) mengkatalisis reaksi dua arah untuk membentuk glutamat atau membuang gugus amina dari glutamat .
2-oxoglutarate + NH4+ + NAD(P)H  «glutamate + H2O + NAD(P)+
Meskipun reaksi diatas nampak seperti asimilasi amonium menjadi glutamat, namun berbagai bukti menunjukkan bahwa GDH bukanlah untuk menggantikan GS dan GOGAT namun lebih banyak berperan sebagai mekanisme untuk memisahkan amina (de-aminasi) dari glutamat.
Setelah terasimilasi menajdi glutamin dan glutamat, nitrogen kemudian diinkorporasikan menjadi asam amino lain melalui reaksi transaminasi. Enzim yang berperan dalam hal ini secara umum dikenal sebagai aminotransferase. Salah satu contoh enzim ini adalah aspartate aminotransferase (AAT) yang mengkatalis reaksi
Glutamate + oxaloacetate  ®aspartate + 2-oxoglutarate
Dimana gugus amina dari glutamat ditransfer menuju atom C-2 asam keto (Gambar 7-4 tengah bawah). Aspartate adalah asam amino yang berpartisipasi dalam malate-aspartate shuttle dari mitokondria dan kloroplas menuju sitoplasma, dan dalam transport karbon dari sel mesofil menuju sel seludang pembuluh (bundle sheath) pada fiksasi karbon tanaman C4.

 Gambar 7-4. Struktur dan lintasan senyawa terkait dengan metabolisme amonium. Amonium dapat diasimilasi melalui kombinasi dengan glutamat untuk membentuk glutamin (Glutamin sintetase) atau dengan aminasi reduktis 2-oxoglurata yang menghasilkan glutamat (glutamat dehidrogenase). Dua glutamat dihasilkan dari glutamin dan 2-oxoglutarat (glutamat sintase). Donor elektron (kofaktor tereduksi) diperlukan dalam reaksi tersebut: feredoksin pada daun hijau dan NADH pada jaringan non-fotosintetik.
v  Nitrogen ditransfer dari glutamin atau glutamat menjadi asam amino lain melalui reaksi transaminasi
Semua reaksi transaminasi memerlukan kofaktor pyridoxal phosphate (vitamin B6). Aminotransferase ditemukan dalam sitoplasma, kloroplas, mitokondria, glioksisom, dan peroksisom. Enzim yang terdapat dalam klorplas kemungkinan berperan penting dalam biosintesis asam amino karena daun tanaman atau kloroplas yang diisolasi jika dipajankan pada CO2 diberi label radiokatif akan segera menggabungkan C berlabel menjadi glutamat, asapartat, alanin, serin, dan glisin.
v  Peran asparagin dan glutamin sebagai jembatan antara metabolisme N dan C
Asparagin, yang diisolasi dari asparagus pada awal 1806, merupakan bentuk amida pertama yang teridentifikasi. Fungsinya bukan sebagai prekursor protein, namun sebagi senyawa kunci untuk transport dan penyimpanan nitrogen karena stabilitasnya dan tingginya rasio nitrogen:karbon (2N:4C untuk asparagin vs. 2N:5C untuk glutamin atau 1N:5C untuk glutamat). Jalur utama sintesis asparagin mencakup transfer amida nitrogen dari glutamin ke aspartat (Gambar 7-4 bawah):
Glutamine + aspartate + ATP  ®asparagine + glutamate + AMP + PPi
Reaksi tersebut dikatalis oleh asparagine synthetase (AS), yang banyak ditemukan pada sitoplasma daun dan akar dan dalam nodul pemfiksasi N. Intensitas cahaya dan kandungan karbohidrat yang tinggi, kondisi yang merangsang aktivitas glutamine synthetase (GS) dan Fd-glutamate synthase (Fd-GOGAT), menghambat ekspresi gen dan aktivitas asparagine synthetase (AS). Pengaturan yang berlawanan pada jalur yang saling bersaing ini membantu keseimbangan antara metabolisme karbon dan nitrogen dalam tanaman. Kondisi cukup energi (cahaya dan karbohidrat tinggi) menstimulir GS dan GOGAT, menghambat AS, sehingga mendorong asimilasi N menjadi glutamin dan glitamat, senyawa yang kaya akan karbon dan berpartisipasi dalam sintesis bahan tanaman baru. Sebaliknya, keterbatasan energi menghambat GS dan GOGAT, menstimulir AS, sehingga mendorong asimilasi N menuju asparagin, senyawa yang kaya nitrogen dan cukup stabil untuk transport jarak jauh atau untuk disimpan dalam jangka waktu lama (asparagine is stable for long-distance transport or long-term storage).
Amonifikasi
Jika tumbuhan atau hewan mati, nitrogen organik diubah menjadi amonium (NH4+) oleh bakteri dan jamur. Sebagian besar keberadaan N2 di dalam tanah dalam bentuk molekul anorganik. Organisme yang sudah mati diuraikan melalui proses hidrolisis yang menyebabkan protein terurai menjadi asam amino. Proses ini disebut deaminasi. Proses selanjutnya, asam amino yang sudah terbentuk dikonversi menjadi ammonia (NH3) dan proses ini disebut amonifikasi. Amonifikasi dibantu oleh beberapa mikroorganisme seperti bakteri dan jamur.
Amonia merupakan senyawa dalam bentuk gas, pada tanah yang kering mudah menguap, sebaliknya pada tanah yang lembab/basah ammonia terlarut dalam air dan membentuk ion ammonium (NH4+ ). Selanjutnya ion amonium dapat digunakan oleh bakteri dan tumbuhan untuk sintesa asam amino.
Walaupun demikian, pemanfaatan nitrogen oleh kebanyakan tumbuhan umumnya dalam bentuk NO3- karena NH4+ akan dioksidasi menjadi NO3- oleh bakteri nitrifikasi. Disamping itu ammonium/ammonia ini bersifat racun bagi tumbuhan dan dapat menghambat pembentukan ATP di kloroplas dan mitokondria.
Nitrifikasi
Konversi amonium menjadi nitrat dilakukan terutama oleh bakteri yang hidup di dalam tanah dan bakteri nitrifikasi lainnya. Tahap utama nitrifikasi, bakteri nitrifikasi seperti spesies Nitrosomonas mengoksidasi amonium (NH4 +) dan mengubah amonia menjadi nitrit (NO2-). Spesies bakteri lain, seperti Nitrobacter, bertanggung jawab untuk oksidasi nitrit menjadi dari nitrat (NO3-). Proses konversi nitrit menjadi nitrat sangat penting karena nitrit merupakan racun bagi kehidupan tanaman.
Proses nitrifikasi dapat ditulis dengan reaksi berikut ini :
1.NH3 + CO2 + 1.5 O2 + Nitrosomonas → NO2- + H2O + H+
2.NO2- + CO2 + 0.5 O2 + Nitrobacter → NO3-
3.NH3 + O2 → NO2 + 3H+ + 2e
4.NO2 + H2O → NO3 + 2H+ + 2e
note : "Karena kelarutannya yang sangat tinggi, nitrat dapat memasukkan air tanah. Peningkatan nitrat dalam air tanah merupakan masalah bagi air minum, karena nitrat dapat mengganggu tingkat oksigen darah pada bayi dan menyebabkan sindrom methemoglobinemia atau bayi biru. Ketika air tanah mengisi aliran sungai, nitrat yang memperkaya air tanah dapat berkontribusi untuk eutrofikasi, sebuah proses dimana populasi alga meledak, terutama populasi alga biru-hijau. Hal ini juga dapat menyebabkan kematian kehidupan akuatik karena permintaan yang berlebihan untuk oksigen. Meskipun tidak secara langsung beracun untuk ikan hidup (seperti amonia), nitrat dapat memiliki efek tidak langsung pada ikan jika berkontribusi untuk eutrofikasi ini."
Nitrifikasi merupakan proses oksidasi ion amonium menjadi nitrat (NO3-). Proses ini dilakukan oleh bakteri autotrof yang termasuk ke dalam genus Nitrosomonas dan Nitrobacter. Nitrosomonas akan mengoksidasi ion ammonium menjadi nitrit (NO2-) dan selanjutnya Nitrobacter akan mengoksidasi nitrit (NO2-) menjadi nitrat (NO3-).
Tumbuhan cenderung menggunakan nitrat (NO3-) sebagai sumber nitrogen untuk sintesa protein karena nitrat memiliki mobilitas yang lebih tinggi di dalam tanah dan lebih mudah terikat dengan akar tanaman daripada amonium. Meski sebenarnya ion amonium lebih efisien sebagai sumber nitrogen karena memerlukan lebih sedikit energi untuk sintesa protein, tetapi karena bermuatan positif maka lebih sulit dimanfaatkan karena sudah lebih dulu terikat oleh tanah lempung yang bermuatan negatif.
Denitrifikasi
Denitrifikasi adalah proses reduksi nitrat untuk kembali menjadi gas nitrogen (N2), untuk menyelesaikan siklus nitrogen. Proses ini dilakukan oleh spesies bakteri seperti Pseudomonas dan Clostridium dalam kondisi anaerobik. Mereka menggunakan nitrat sebagai akseptor elektron di tempat oksigen selama respirasi. Fakultatif anaerob bakteri ini juga dapat hidup dalam kondisi aerobik.
Denitrifikasi umumnya berlangsung melalui beberapa kombinasi dari bentuk peralihan sebagai berikut:
NO3 → NO2 → NO + N2O → N2 (g)
Proses denitrifikasi lengkap dapat dinyatakan sebagai reaksi redoks:
2 N O3 + 10 e + 12 H+ → N2 + 6 H2O
Dalam beberapa tahap selama berlangsungnya siklus nitrogen, terjadi pembebasan dan pengikatan N2 bebas (atmospheric nitrogen). Terlepasnya N2 bebas akibat suatu proses yang terjadi dalam siklus nitrogen disebut denitrifikasi, yang pada dasamya adalah konversi nitrat menjadi gas nitrogen. Beberapa spesies dalam genus Pseudomonas merupakan kelompok bakteri terpenting yang melaksanakan proses denitrifikasi dalam tanah.
Sejumlah jenis yang lain seperti Paracoccus, Thiobacillus, dan Bacillus juga mampu melakukan proses denitrifikasi. Bakteri-bakteri yang termasuk ke dalam kelompok ini adalah pada umumnya merupakan mikroorganisme yang aerob, tetapi pada kondisi anaerob mereka juga mampu menggunakan nitrat dalam situasi dimana oksigen berperan sebagai akseptor elektron akhir (anaerobic respiration). Proses denitrifikasi tidak menguntungkan bagi kesuburan tanah karena terjadi pembebasan N2 ke atmosfer dari senyawa nitrat.
Oksidasi Amonia Anaerobik
Dalam proses biologis, nitrit dan amonium dikonversi langsung ke elemen (N2) gas nitrogen. Proses ini membentuk sebagian besar dari konversi nitrogen unsur di lautan. Reduksi dalam kondisi anoxic juga dapat terjadi melalui proses yang disebut oksidasi amonia anaerobik
NH4+ + NO2 → N2 + 2 H2O

0 komentar:

Poskan Komentar

 

Serba Ada Blog Copyright © 2011-2012 | Powered by Blogger